シジミチョウとアリの不思議な共生関係

9月18日に牛久沼付近を散歩しました。牛久駅からスタートし民家の塀沿いを歩いていたところ、白い小さな蛾のような虫が飛んできて差し伸べた手に止まりました。アオバハゴロモでした。幸先がいいぞと思いました。

牛久沼沿いの遊歩道を一通り歩き、小川芋銭が晩年に暮らしたと言われている雲魚亭から再び牛久沼に戻る林沿いの道を歩いていたところ、裏面はヒカゲチョウのように目立たない色彩なのに、表面が鮮やかな青色に見える蝶が元気に飛びまわっていました。時々見える青色が美しく、初めて出会った蝶だったので追いかけて写真を撮りました。

ムラサキシジミ（9月18日）

後で調べたところムラサキシジミのようです。ムラサキシジミの幼虫はアラカシやイチイガシ、スダジイなどのブナ科の常緑樹を食草としているとのことでした。スダジイは牛久沼周辺の林にたくさん生えていて、小川芋銭の河童の碑の側にある大木は「市民の木」に指定されていました。今回の散歩ではムラサキシジミと３回遭遇しました。いまま気づかなかったのが不思議なくらいです。

牛久市の市民の木スダジイ

その後、カタバミ（Oxalis corniculata）が群生する道を歩いていたところ、小さな蝶が足元を飛び交っていたので写真を撮りました。ヤマトシジミのようです。ヤマトシジミは、唯一カタバミだけを食草とする昆虫のようです。カタバミはいわゆる野菜等のアクの一種であるシュウ酸（Oxalic acid）を多く含有する植物として有名ですが、シュウ酸濃度が高いため他の昆虫は食草にできないのかも知れません。ヤマトシジミはシュウ酸を解毒することができるのでしょう。

ヤマトシジミ（9月18日）

カタバミ（Oxalis corniculata）

今回の散歩で出会ったムラサキシジミとヤマトシジミの幼虫は、体表から蜜を分泌することによって特定のアリと共生し、他のアリや蜂などから身を守ってもらうとのことです。

最近の研究によるとムラサキシジミの幼虫から分泌される蜜には、アリの活動を活発にする作用を持つ脳内ドーパミンの働きを抑制する作用があることが分かったようです^１）。その作用によってムラサキシジミは身の回りにアリを引き付けておくことが可能なようです。他の虫に目移りさせないすごい戦略です。

また、ヤマトシジミも蜜を与えることによってアリとの共生関係を結んでいるようです。でも、こちらの関係はそれほど濃密ではなく時々アリが訪れる程度とのことです。一方、毎回出会うベニシジミは蜜を放出する機能がないので、幼虫の形態をヤマトシジミと似せてアリの訪問を促す作戦をとっているようです。シジミチョウとアリとの共生関係は多様でとても興味深いです。

 アリと共生する虫としてはアブラムシが有名ですが、実はシジミチョウ類ではその約75%の種類がアリと共生し^２）、一方アブラムシの共生率は20~30%のようなので驚いてしまいます。でも、シジミチョウの幼虫や蛹に出会う機会はめったにないので、シジミチョウとアリの共生関係はあまり知られていないのだと思います。

 シジミチョウの中には、アリの巣の中で保護してもらう種類や、中には保護されつつアリの卵や幼虫を餌として食べるものもいるとのことなので不思議です。不思議な関係です。アリの巣の中で育ったベニシジミは、巣の入り口で蛹から成虫になると、アリに攻撃されないようすぐさまそこを飛び立つとのことでした。不義理の最たるものですが生きるための行動のようで、少し悲しいシジミチョウです。
 でも、シジミチョウの成虫に出会ってもアリは攻撃しないとする報告もあるので、今後それぞれの種別にライフスタイルに応じたアリとの関係が明らかにされることでしょう。

これまでに出会ったシジミチョウ

左上からムラサキシジミ、ベニシジミ、ヤマトシジミ、ルリシジミ、ツバメシジミ

これまでに撮ったシジミチョウの写真を探したところ、ルリシジミやツバメシジの写真も見つかりました。これら2種もアリとの共生関係にあるようです。

参考）

１）Masaru k. Hojo et al.: Lycaenid Caterpillar Secretions Manipulate Attendant Ant Behavior., Curr. Biol., 25(17), 2260-2264 (2015)
2) 大村　尚：数種のアリと任意共生を行うシジミチョウ幼虫の化学的適応様式の解明、科学研究費助成事業成果報告書（平成28年）

アリと共生するアブラムシは２０－３０％？

牛久沼のほとりで白くて大きなキスゲフクレアブラムシを見て、その大きさに驚きましたが、調べて見たところナミテントウの幼虫はこのアブラムシを餌として利用することが出来るようです^１）。でも、このアブラムシだけで飼育すると成虫になりにくいようなので、あまり良い餌とは言えず天敵であるテントウムシによる防除は無理なようです。餌が異なると成虫になりにくくなる現象があることをを初めて知りました。

キスゲフクレアブラムシ

　このキスゲフクレアブラムシの秋から春にかけての二次寄生植物は木性のミツバウツギやゴンズイとのことです。キスゲ類が秋に枯れた後は、これらの樹木に寄生して冬を乗り切る訳です。従ってキスゲ類の被害を軽減するためには、これらの樹木を遠ざけておけば良いということになります。

　もっとも、キスゲフクレアブラムシにも羽が生えますし、またもしアリと共生関係にあれば、二次寄生植物からの拡散は容易なのかもしれません。

　アリとアブラムシの共生は有名で誰でも知っていることですが、調べてみるとアリと共生するアブラムシの種類は全体の２０－３０％程度とのことでした。日本産好蟻性動物仮目録^２）には７２種類のアブラムシが掲載されていますが、その中にキスゲフクレアブラムシはありませんでした。これまで、ほとんどのアブラムシはアリと共生しているものと思っていましたので意外です。

　もっとも、一般的に「アブラムシ類の90%程度は単一食性（monophagous）である」と言われているものの、実際はアリと共生関係にあるモモアカアブラムシやワタアブラムシ等が親しみのある多くの作物や花卉類、果樹類に寄生できる広食性であるため、目にふれるチャンスが多く、「アブラムシはアリと共生する生物（アリマキ）」として認知されやすいのだと感じました。

　これまで撮ったアブラムシの写真を探したところ、ヨモギに寄生しているアブラムシ（ヨモギヒゲナガアブラムシ）の写真には、2種類のアリが写っていました。日本産好蟻性動物仮目録に記載された情報によれば、小さいほうがトビイロケアリで大きい方はクロヤマアリということになります。

ヨモギヒゲナガアブラムシと共生アリ

　イタドリに寄生したアブラムシの写真にもアリが写っていました。但し、イタドリに寄生する最も一般的なアブラムシであるイタドリオマルアブラムシの目印になっている黒い斑点が背中にありませんので、その容姿から判断するとギシギシアブラムシかも知れません。

イタドリに寄生したアブラムシとその共生アリ

　この他に、セイタカアワダチソウヒゲナガアブラムシの写真も撮っていましたが、これにはアリは写っていませんでした。日本好蟻性動物仮目録にも掲載されていません。

セイタカアワダチソウヒゲナガアブラムシ

　アブラムシの写真はピントが合いにくいのであまり撮っていませんでしたが、これから頑張って撮ろうと思いました。アリとアブラムシの関係は相利共生系だと言われていますが、その中身はなかなか面白そうです。

参考）

１）Tsunashi Kano et al. : Influence of aphid-host plant pairs on the survivorship and development of the multicolored Asian ladybird beetle: implications for the management of vegetation in rural landscapes. Ecol. Res., published online 21 July 2010.

２）寺山 守、丸山 宗利:日本好蟻性動物仮目録、ARI、No.30、１~53（2007）

地衣類の化学成分と地衣菌・藻類の共生

地衣類は菌類と藻類が共生関係をむすんでできた複合体とのことで、日本では1600種以上が確認されているそうです。昨年11月ごろから地衣類に興味をもって写真を撮っていますが、種の判別はとても難しいように思いました。でも、古くから化学成分を分類の手がかりとして利用している点がとてもユニークで好感を持ちました。

地衣類の化学成分の簡易検出法であるスポットテストはフィンランド生まれのWilliam Nylanderによって1866年に開発されたとされています。その後東京大学薬学部教授でノーベル化学賞候補としてノミネートされた経歴を持つ朝比奈博士によって、新たにパラフェニレンジアミンを用いるP-testやアセトン等の揮発性有機溶媒を用いる化学成分抽出と顕微鏡下での結晶観察法が導入され世界的に利用され現在に至っているようです。

地衣類の本体は黴や酵母に代表される子のう菌が98%を占め（子のう地衣類）、キノコでおなじみの担子菌が04%ある（担子地衣類）とのことですが、地衣菌は藻類と共生することで藻類が光合成によって生産する糖類を得ることができる訳で、藻類を働き手として囲い込んでいるようにも見えます。もっとも、藻類も地衣菌から水やミネラル、養分の提供を受けることができるので、お互い様ということになります。

　地衣類の働き手である藻類にとって、なぜ地衣菌の宿が居心地よいのかについては諸説あるようですが、光合成を行う生物の宿命である光酸化を地衣菌が様々な特殊成分合成を行うことによって緩和しているとする説が分かりやすいように感じています。地衣特有の成分が、日傘やラジカルスカベンジャーになり藻類を守ってあげるという考え方です。もっとも、地衣類に特有な成分の中には地衣菌と藻類がともに関わって合成されるものあるとのことなので、これもまたお互い様のようで、互いに依存性をしっかりと保っているとも言えます。

　地衣類が生産する化学成分の中で、これまでに最も注目された物質は朝比奈博士らが精力的に研究された黄色成分のウスニン酸のようです。ウスニン酸は多くの地衣類に含有されているとのことで、身近なキウメノキゴケでも結晶観察が可能なようです。ウスニン酸には抗ウイルス作用や殺菌作用の他に抗炎症作用や鎮痛作用が認められるとのことで、これまでに化粧品や口腔洗浄剤、歯磨き粉などに添加され役立ってきたようです。最近では痩身作用が話題になったようですが、急性肝炎の発症が疑われるなど経口摂取については安全性のさらなる確認が必要のようです^１）。

　この他リトマス色素原料やオルセイン染料として、ウメノキゴケやナミウメノキゴケに含有されるレカノール酸が良く知られていますが、ウスニン酸と同様に多くの地衣類に含有されているアトラノリン（atranorin）にも抗炎症作用や抗菌作用、抗ウイルス作用があるとされて、その医薬利用等の活性化が期待されているようです^２）。

　また、古くからオークモス香料としてツノマタゴケがヨーロッパを中心に利用されてきたようですが、ツノマタゴケにはエベルン酸やエベルニンが含有されており、これが分解されて香気成分になるとのことです。香気成分としては、オルシノールモノメチルエーテルなどが報告されていました。

  地衣類の成長は極めて遅いようで、ウメノキゴケでは年間３ｍｍ～8mm程度とのことです。これは細胞の半減期が長く、細胞の寿命が長いことを意味しているようにも思われます。細胞分裂に関するヘイフリック限界のテロメラーゼや長寿遺伝子サーチュイン（ヒストン脱アセチル化酵素）の話題が頭に浮かびます。菌類と藻類はかなり異なった生物ですので、共生することによって互いに細胞分裂を抑制しあっているのでしょうか。しかも、環境汚染に弱いにも関わらす、寒冷地という過酷な環境で苔類にも勝る生命力を維持できる鍵は何なのだろうと考えてしまいます。

　地衣類は不思議です。最近は試験管培養も行われ始めているので、化学物質の生産メカニズムとともに、「石の上にも３年」をはるかに超える生命力が生まれる仕組みを解き明かして欲しいと思っています。

　
参考）
１）Ingolfsdottir K.: Usnic acid., Phytochemistry, 61(7), 723-736(2002).
２）Studzinska-Sroka E.: Atranorin-An Interesting Lichen Secondary Metabolite., Mini Rev Med Chem., 17(7), 1633-1645(2017)　

キノコの生物間相互作用とキツツキ

　シイタケやエノキタケなどスーパマーケットで購入する袋詰めのキノコと異なり、屋外に生えているキノコにはどれにも存在感と風格があり、見つける度になぜか見入ってしまいます。

地球上にまだキノコが無かった３億年前の樹木は分解されることなく石炭になったそうですが、キノコが誕生した今では自然環境の中でほぼ完全に分解され次世代の樹木へと命が受けつながれます。つまり今後、石炭は出来ることなく、キノコは木材腐朽菌の一つとして現在の地球環境を持続的に支える大事な役割を担っていくということになります。

キノコには様々な不思議があります。最も大きな不思議は宿主（樹木）をどのようにして見分けているのかです。これについては、明快な回答事例を見つけることはできませんでしたが、驚いたことに植物の腐朽とは異なり、植物と共生している例がありました。葉緑体を持たない白色の植物の中には、キノコの菌と共生し栄養を得ている種類があるようです。昆虫の場合は、アブラムシの消化管にブフネラ菌、マルカメムシの消化管にIshikawaella菌（石川統に因み名付けられた菌）、セミの消化管にホジキニア菌が生息するなど多くの事例が報告されていますが、キノコを活用している植物があることに驚きました。

キノコと共生している植物としてオニノヤガラとツチアケビが有名なようです。どちらもナラタケ（Armillaria mellea subsp. nipponica）の菌床を培地に混入することで生育が可能になることが分かっており、ナラタケ菌と共生することで光合成ができなくても十分な栄養が確保できる仕組みになっているようです。

オニノヤガラには気仙沼の徳仙丈山で出会いましたが、かなり立派な姿でした。オニノヤガラ（Gastrodia elata）の塊茎は漢方薬として古くから活用されているようですが、その有効成分であるガストロジン（Gastrodin）が最近注目され始めており^１）、中枢神経系（CNS）障害（癲癇、認知障害、統合失調症など）等の改善作用が動物実験によりたくさん報告されているようです。

　この他、木材腐朽菌はキツツキの営巣場所決定に関与しているとのことです。キツツキは枯れ木に巣を造ることが多いようですが、生木に巣を造る場合は、枝の切断部位や幹の傷害部位から心材に木材腐朽菌が侵入している場所を探し当て、そこを営巣場所として穴を開け始めるようです^２）。幹の表面（辺材）が硬くても心材に腐朽菌が侵入し柔らかくなっていれば、大きな巣穴を造ることができるからのようです。北海道のアカゲラの巣からは、タバコウロコタケ科とサルノコシカケ科の木材腐朽菌が確認されているようです。

  以前に桜の木に生えたタバコウロコタケ科のカワウソタケの写真を撮っていることを思い出しました。

　キノコ類の持つ生物間相互作用の一端に触れ、この分野に大変興味を持ちました。

参考）

１）Yuan Liu et al.: Frontiers in Pharmacology, V9,February 2018

２）小高信孝：日本生態学会誌、63、349-360（2013）